Kužele sú fotoreceptory na sietnica oka zodpovedný za farbu a ostré videnie. Sú vysoko koncentrované v žltá škvrna, oblasť farebného videnia a tiež oblasť najostrejšieho videnia. Ľudia majú tri rôzne typy kužeľov, z ktorých každý má svoju maximálnu citlivosť v modrom, zelenom a červenom frekvenčnom rozsahu svetla.
Čo sú to šišky?
Zóna najostrejšieho videnia je sústredená v ľudskej sietnici v žltá škvrna (fovea centralis) s priemerom asi 1.5 mm. Zároveň sa farebné videnie nachádza aj vo fovea centralis. The žltá škvrna je centrálne umiestnený vo vizuálnej osi oka pre „priamy pohľad“ a je vybavený približne 140,000 563 farebnými fotoreceptormi na qmm. Jedná sa o takzvané L-, M- a S-kužele, ktoré majú najvyššiu svetelnú citlivosť v žltozelenom, zelenom a modrofialovom rozmedzí. Aj keď L kužele majú maximálnu citlivosť 0.33 nanometrov v žltozelenom rozmedzí, preberajú aj červený rozsah, takže sa zvyčajne nazývajú červené receptory. V najvnútornejšej časti fovea centralis, foveole, ktorá má priemer iba asi 6 mm, sú prítomné iba kužele M a L. Celkovo je na sietnici asi 120 miliónov farebných receptorov (kužeľov). Okrem kužeľov je sietnica mimo žltej škvrny vybavená hlavne asi XNUMX miliónmi ďalších fotoreceptorov, takzvaných tyčiniek. Štruktúrou sa podobajú kužeľom, ale sú oveľa citlivejšie na svetlo a dokážu rozlíšiť iba svetlé a tmavé tóny. Sú tiež veľmi citlivé na pohybujúce sa objekty v periférnom zornom poli, tj mimo fovea centralis.
Anatómia a štruktúra
Tri rôzne typy kužeľov a tyčinky, ktoré sú v sietnici prítomné iba v jednom type, prevádzajú prijaté balíčky svetla na elektrické nervové signály vo svojej funkcii fotoreceptorov. Napriek mierne odlišným úlohám fungujú všetky fotoreceptory podľa rovnakého biochemicko-fyzikálneho princípu účinku. Kužele pozostávajú z vonkajšieho a vnútorného segmentu, jadra a synapsie na komunikáciu s bipolárnymi bunkami. Vonkajší a vnútorný segment buniek sú spojené pevným ciliom, spojovacím ciliom. Cilium sa skladá z mikrotubulov v neagonálnom usporiadaní (deväťstranný polygón). Mikrotubuly slúžia na mechanickú stabilizáciu spojenia medzi vonkajším a vnútorným segmentom a na transport hmoty. Vonkajší segment kužeľov má veľké množstvo invázií na membránu, takzvaných diskov. Tvoria ploché, husto zabalené vezikuly, ktoré - podľa typu - obsahujú určité vizuálne pigmenty. Vnútorný segment s bunkovým jadrom tvorí metabolicky aktívnu časť fotoreceptora. Na endoplazmatickom retikulu prebieha syntéza proteínov a v jadre ich je veľa mitochondrie stará sa o energetický metabolizmus. Každý kužeľ má kontakt so svojou „vlastnou“ bipolárnou bunkou prostredníctvom svojej synapsie, takže vizuálne centrum v mozog dokáže zobraziť samostatný pixel pre každý kužeľ, čo umožňuje ostré videnie vo vysokom rozlíšení.
Úlohy
Najdôležitejšou úlohou kužeľov je prenos svetelných impulzov, premena prijatých svetelných podnetov na elektrický nervový impulz. Transdukcia prebieha prevažne vo vonkajšom segmente kužeľa vo forme komplexnej „kaskády prenosu vizuálneho signálu“. Východiskovým bodom je jodopsín, ktorý sa skladá z kužeľového opsínu, bielkovinovej časti iného vizuálneho pigmentu v závislosti od typu kužeľa, a sietnice, vitamín derivát. Dopadajúci fotón „správnej“ vlnovej dĺžky vedie k premene sietnice na inú formu, čo spôsobí, že sa dve molekulárne zložky opäť oddelia a aktivuje sa opsín, čo vyvolá kaskádu reakcií a biochemických konverzií. Tu sú dôležité dve funkcie. Pokiaľ kužeľ neprijíma svetelné impulzy dĺžkovej vlny, na ktoré reaguje jeho typ jodopsínu, kužeľ nepretržite produkuje neurotransmiter glutamát. Ak je kaskáda signálnej transdukcie iniciovaná príslušným svetelným vstupom, uvoľnenie glutamát je inhibovaný, čo spôsobí uzavretie iónových kanálov v bipolárnej bunke spojenej so synapsiou. To má za následok nové akčné potenciály v dolnej časti sietnice zhluk nervových buniek bunky, ktoré sa prenášajú ako elektrické impulzy do vizuálnych centier CNS na ďalšie spracovanie. Skutočný signál sa teda nevytvára aktiváciou neurotransmiter, ale kvôli jeho inhibícii. Ďalšou zvláštnosťou je, že na rozdiel od väčšiny nervových impulzov, kde prevláda „princíp všetko alebo nič“, môže bipolárna bunka pri transdukcii produkovať postupné signály v závislosti na pevnosť inhibície glutamát, Teda pevnosť signálu emitovaného bipolárnou bunkou zodpovedá intenzite dopadu svetla na zodpovedajúci kužeľ.
Choroby
Najčastejšie príznaky dysfunkcie spojené s kužeľmi v sietnica oka sú deficity farebného videnia, farba slepotaa zhoršenie kontrastného videnia a dokonca aj strata zorného poľa. Pri nedostatkoch farebného videnia je zodpovedajúci typ kužeľov obmedzený funkciou, zatiaľ čo farebne slepota, šišky chýbajú alebo majú úplnú funkčnú poruchu. Vizuálne chyby môžu byť vrodené alebo získané. Najbežnejším genetickým nedostatkom farebného videnia je nedostatok zelenej farby (deuteranopia). Vyskytuje sa prevažne u mužov v dôsledku genetického poškodenia X chromozómu. Postihnutých je asi 8% mužskej populácie. Zhoršené vnímanie farieb v rozmedzí od modrej do žltej je najbežnejšou vizuálnou chybou straty farebného videnia získanou léziami na optický nerv v dôsledku nehody, mŕtvica or mozog nádor. V niektorých prípadoch je prítomná vrodená dystrofia kužeľovej tyčinky (ZSD) s pomaly progresívnymi príznakmi až po stratu zorného poľa. Choroba začína na žltej škvrne a spočiatku spôsobuje degeneráciu kužeľov, až neskôr sú postihnuté tyčinky, keď sa dystrofia rozšíri do ďalších častí sietnice.