Stretch receptory: štruktúra, funkcia a choroby

Receptory naťahovania merajú napätie v tkanivách na detekciu natiahnutia vo svale alebo orgáne. Ich hlavnou funkciou je ochrana proti preťaženiu, ktorú poskytuje monosynaptický strečový reflex. Receptory naťahovania môžu vykazovať štrukturálne zmeny v kontexte rôznych svalových ochorení.

Čo sú strečové receptory?

Receptory sú proteíny ľudských tkanív. Reagujú na konkrétne podnety vo svojom prostredí depolarizáciou a prevádzajú stimulačný impulz na bioelektrický akčný potenciál. Terčom sú preto receptory molekuly bunky tela a patria do signalizačných zariadení orgánov alebo orgánových systémov. Takzvané mechanoreceptory reagujú na mechanické podnety z okolia a robia ich pre centrálny spracovateľnými nervový systém. Proprioceptory sú primárne zmyslové bunky a patria k mechanoreceptorom. Sú zodpovedné hlavne za vlastné vnímanie tela a zodpovedajú voľným nervovým zakončeniam. Skupina proprioceptorov zahŕňa receptory svalového vretena. Tieto zmyslové bunky hrajú úlohu predovšetkým pre monosynaptický strečový reflex a podľa toho sa im hovorí aj strečové receptory. Svalové vreteno sú teda strečové receptory kostrových svalov, ktoré reagujú na mechanické natiahnutie. Merajú dĺžku svalov umožňujúcu diferenciálne a reflexné pohyby. Interakciou s napínacími receptormi sú telieska Ruffini a Vater-Pacini v kĺbová kapsula.

Anatómia a štruktúra

Svalové vretená sa nachádzajú v kostrovom svalstve. Skladajú sa z intrafúznych svalových vlákien. Tieto vlákna ležia rovnobežne s vláknami kostrového svalstva. Vlákna jadrového reťazca sú zložené z bunkových jadier usporiadaných do reťazca. Vlákna jadrového vaku sú zbierkou roztiahnutých jadier buniek. Všetky svalové vretená sú zložené z piatich až desiatich priečne pruhovaných svalových vlákien v a spojivové tkanivo plášť. U ľudí sú vretená dlhé jeden až tri milimetre. Vretená sa nachádzajú na rôznych miestach tela. Na svalových vláknach noha extensor, napríklad, tam je až tisíc svalových vretien v stehno, ktorá môže dosiahnuť dĺžku takmer desať milimetrov. Čím viac svalových vretien, tým jemnejšie sa môže združený sval hýbať. V nekontraktilnom strede svalových vretien ležia primárne aferentné senzorické nervové vlákna, ktoré slúžia na zaznamenávanie podnetov. Tieto vlákna sú tiež známe ako vlákna Ia. Ovíjajú sa okolo stredných častí intrafúznych vlákien a nazývajú sa tiež anulospirálne terminály. Eferentné nervové vlákna svalového vretena sú takzvané gama neuróny, ktoré riadia citlivosť vretena.

Funkcia a úlohy

Receptory naťahovania primárne chránia svaly a orgány pred poškodením natiahnutím. Za týmto účelom spustia monosynaptický strečový reflex, ktorý reflexne posúva združený sval proti smeru strečingu. Táto reflexná reakcia musí nastať čo najbližšie k úseku. Z tohto dôvodu aferenty svalového vretena prebiehajú takmer výlučne prostredníctvom rýchlo vodivých nervových vlákien typu Ia a sú monosynapticky spojené cez miecha. Prepojenie inak by ochranné oneskorilo reflex úsekových receptorov. Nervové vlákna triedy II natrvalo zaznamenávajú dĺžku svalov. Patria k sekundárnej inervácii. The akčný potenciál frekvencia vo vláknach Ia je vždy úmerná nameranej dĺžke svalu alebo napätiu tkaniva. The akčný potenciál frekvencia tiež súvisí s rýchlosťou zmeny dĺžky v dôsledku natiahnutia. Kvôli týmto vzťahom sa svalové vretená nazývajú aj PD senzory. Zmena dĺžky svalu aktivuje alfa-motoneurón natiahnutého svalu a súčasne aktivuje gama-motoneurón. Vlákna pracujúceho svalu sa teda skracujú paralelne s vláknami intrafúznymi. Týmto spôsobom existuje konštantná citlivosť vretena. Pri natiahnutí svalu sa úsek dostane aj do vretena svalu. Vlákna Ia potom vytvárajú akčný potenciál a transportujú ho cez miechový nerv do zadného rohu miecha. Cez synaptické spojenie v prednom rohu miecha, impulz z natiahnutých receptorov sa premieta monosynapticky na α-motoneuróny. Spôsobujú, že sa vlákna kostrového svalstva natiahnutého svalu krátko stiahnu. Dĺžka svalu sa ďalej riadi prostredníctvom slučky y-vretena. Intrafúzne svalové vlákna sú na kontraktilnom konci zosieťované s γ-motoneurónmi. Keď sa tieto motorické neuróny aktivujú, na koncoch svalového vretena dôjde ku kontrakcii a stred sa natiahne. Vlákna la tak opäť vytvárajú akčný potenciál. Po prechode miechou to spustí kontrakciu vlákien kostrového svalstva, čo uvoľní svalové vreteno. Proces pokračuje, kým vlákna Ia nezistia žiadne natiahnutie.

Choroby

Choroby založené na starnutí svalového vretena neboli doteraz hlásené. Avšak vzhľadom na ich zložitosť ako receptorových orgánov sú také ochorenia dosť pravdepodobné. V súvislosti s periférnymi neuropatiami zväčšenie alebo aplázia chrbtice zhluk nervových buniek buniek alebo dreňových a senzorických nervových vlákien. Tieto javy by mohli mať vplyv na vývoj receptorov pre natiahnutie. Neprítomnosť konkrétneho transkripčného faktora môže tiež za určitých okolností vykazovať negatívne účinky na vývoj receptorov pre natiahnutie. Naproti tomu demyelinizačné formy neuropatie nie sú spojené so zmenami svalových vretien. Na oplátku môžu byť svalové vretená ovplyvnené špecifickými svalovými chorobami, a tým vykazovať morfologické zmeny. To konkrétne zahŕňa neurogénnu svalovú atrofiu. Svalové atrofie sa vyznačujú zmenšením obvodu kostrových svalov a sú reakciou na zníženú záťaž. V neurogénnej forme svalovej atrofie je znížená námaha spôsobená nervový systém alebo určité neuróny, a môžu sa tak vyskytovať napríklad v súvislosti s degeneratívnym ochorením ALS. Jemné tkanivo svalových vretien sa pri svalových atrofiách mení nitkovým spôsobom. Mnoho ďalších chorôb mení svalové vretená. Avšak štruktúra jemných tkanív receptorov naťahovania a ich chorôb nebola doposiaľ zvlášť dobre študovaná kvôli ich vysokej zložitosti.