Vitamín B6 je súhrnný pojem pre všetky vitamínovo aktívne deriváty 3-hydroxy-2-metypyridínu. Jednotlivé deriváty pyridínu sa vyznačujú rôznymi substituentmi na štvrtej uhlík atóm - C4. Substituenty sú metylhydroxyskupiny, aldehydové zvyšky alebo metylaminoskupiny. Podľa toho sa rozlišuje medzi alkohol pyridoxín alebo pyridoxol (PN), aldehyd pyridoxal (PL) a amid pyridoxamín (PM). PN, PL a PM môžu byť fosforylované na svojom piatom mieste uhlík atóm - C5 - dať pyridoxín-5'-fosfát (PNP), pyridoxal-5-fosfát (PLP) a pyridoxamín-5-fosfát (PMP). Všetkých 6 derivátov je metabolicky konvertovateľných na seba navzájom a vykazujú rovnaké vitamínové aktivity.kyselina fosforečná estery PLP a PMP sú skutočné biologicky aktívne formy. Vykonávajú svoje funkcie v organizme vo forme koenzýmov a sú nevyhnutné pre mnohé enzymatické reakcie. Hlavným degradačným produktom je kyselina 4-pyridoxová (4-PA), ktorá je tvorená z pyridoxalu a nemá známe metabolické funkcie.
Výskyt, stabilita a dostupnosť
Vitamín B6 je takmer všadeprítomný a nachádza sa v potravinách rastlinného aj živočíšneho pôvodu.pyridoxín sa nachádza predovšetkým v rastlinných potravinách, zatiaľ čo pyridoxal, pyridoxamín a ich kyselina fosforečná estery sú primárne obsiahnuté v krmivách pre zvieratá. Pyridoxín, ktorý sa nachádza v rastlinách, je relatívne stabilný za tepla, čo vedie pri spracovaní rastlinných potravín k iba malým stratám - až 20%. Pyridoxal a pyridoxamín sú naopak labilné voči teplu. Teda varenie a vylúhovaním strát PL, PM a ich kyselina fosforečná napríklad esterov v mäse je asi 30 až 45%. V prípade mlieko, možno očakávať stratu vitamínu B6 až do 40% kvôli sterilizácie a procesy sušenia. Deriváty vitamínu B6, najmä tie, ktoré pochádzajú z živočíšnych potravín, sú mimoriadne citlivé na denné svetlo alebo UV svetlo. Ak mlieko ak je uložený v čírych sklenených fľašiach, obsah vitamínu B6 sa môže v priebehu niekoľkých hodín znížiť o 50% v dôsledku vystavenia slnečnému žiareniu. Napriek starostlivému zaobchádzaniu s potravinami je potrebné počítať s priemernými stratami vitamínu B6 o 20%. vitamíny B závisia predovšetkým od ich väzbovej formy. V potravinách z rastlinných zdrojov, ako sú sójové bôby, biele chlieba pomarančový džús, vitamín B6 je čiastočne prítomný - viazaný na 0 až 50% glukózaako glykozylát - pyridoxín-5-beta-D-glykozid. Tepelné ošetrenie, UV ožarovanie a skladovanie určitých rastlinných potravín s nízkou vlhkosťou. viesť na reakcie medzi vitamínom B6 a redukujúcimi cukrami, ako napr glukóza, zvyšujúci obsah glykozylátu až o 82% [6,7]. Okrem toho redukčné viazanie pyridoxalu a pyridoxal-5fosfát na proteíny môže nastať. K tejto väzbe dochádza prostredníctvom delta-aminoskupín skupiny lyzín zvyšky proteíny. Takéto výsledné deriváty, ako je napríklad delta-pyridoxylyzín, sú biologicky neaktívne a môžu dokonca vykazovať aktivitu proti vitamínu B6. Väzba na redukciu cukrov a proteíny or aminokyseliny zhoršuje biologická dostupnosť vitamínu B6. V dôsledku toho majú glykozyláty a vitamíny B6 viazané na bielkoviny vstrebávanie miera iba 50-60% v porovnaní s voľným pyridoxínom. V potravinách živočíšneho pôvodu nie sú zistiteľné žiadne pyridoxínové glykozidy. Vitamín B6 zo živočíšnych potravín má teda vyšší biologická dostupnosť ako z rastlinnej potravy.Črevné baktérie sú schopné syntetizovať vitamín B6 a zvyšovať dostupné množstvo pyridoxínu. Ochorenia gastrointestinálneho traktu znižujú bakteriálnu syntézu vitamínu B6. Okrem toho z dôvodu poškodených dopravných mechanizmov v sliznice (sliznica tenké črevo) alebo nedostatok enzýmových systémov, biologická dostupnosť or vstrebávanie vitamínu B6 je významne znížená. Diuréza - zvýšené vylučovanie močom obličkami - a príjem vláknina vedie tiež k zníženej dostupnosti pyridoxínu. Počas diurézy sa vitamín B6 čoraz viac stráca v moči vďaka svojej voda rozpustnosť. Toto je podobné pre vláknina.Vzhľadom na ich schopnosť vytvárať gél - „klietkový efekt“ - vláknina zbavuje vitamín B6 vstrebávanie a vylučuje ho z organizmu obličkami. Ďalej vitamín B6 interaguje s farmaceutikami. Napríklad, tuberkulostatiká, Ako sú izoniazidzvyšujú vylučovanie vitamínu B6 obličkami a súčasne tvoria hydrazónový komplex, ktorý vedie k inaktivácii vitamínu. Podobne, orálne antikoncepčné prostriedky - antikoncepčné tabletky -, antihypertenzíva, ako je hydralazín a penicilamín, znižujú dostupné množstvo vitamínu B6.
Vstrebávanie
Vitamín B6 požitý s jedlom sa absorbuje v celom tele tenké črevo, najmä v jejune - prázdnom čreve. Aby sa absorboval do enterocytov (bunky tenkého čreva sliznice alebo sliznice), na ktoré sa viažu vitamíny B6 fosfát or glukóza musí byť najskôr hydrolyzovaný nešpecifickými fosfatázami alebo glukozidázami v črevnom lúmene. V tomto procese sa fosfátové a glukózové zvyšky štiepia z derivátov B6 reakciou s voda. Vo voľnej neviazanej forme potom pyridoxín, pyridoxal a pyridoxamín vstupujú do enterocytov nesaturujúcim pasívnym mechanizmom. Rýchlosť absorpcie sa odhaduje na 70-75%. V enterocytoch sú PN, PL a PM fosforylované na C5 katalýzou pod vplyvom zinok-závislá pyridoxalkináza. Účelom tejto fosforylácie je retencia foriem vitamínu B6 v tele - metabolické zachytávanie. Predtým, ako sa deriváty B6 uvoľnia do krv na bazolaterálnej membráne enterocytov dochádza opäť k defosforylácii.
Doprava a skladovanie
Absorbovaný vitamín B6 vstupuje do pečene portálnou žilou, ale môže byť tiež transportovaný krvou do periférnych tkanív, ako sú svaly. V hepatocytoch (pečeňové bunky) alebo bunkách periférnych tkanív dochádza k okamžitej fosforylácii PN, PL a PM a následnej tvorbe metabolicky aktívnej formy pyridoxal-5-fosfátu. Za týmto účelom sa do PN, PL a PM v prvom kroku pridá fosfátová skupina pomocou pyridoxalkinázy závislej od zinku, čo vedie k PNP, PLP a PMP. V druhom kroku vedie pyridoxíniumfosfát oxidáza závislá od vitamínu B2 k oxidácii PNP a PMP, syntetizujúc pyridoxal-5-fosfát. Prostredníctvom rôznych transamináz sa môžu PLP a PMP reverzibilne navzájom transformovať intracelulárne. Je tiež možná opätovná defosforylácia PNP na PN, PLP na PL a PMP na PM fosfatázami. Vitamíny vitamínu B6 sa uvoľňujú z hepatocytov a buniek periférnych tkanív do krvi. V krvnej plazme tvorí viac ako 90% celkového vitamínu B6 je prítomný ako pyridoxal a pyridoxal fosfát. Plazmatická PLP je odvodená výlučne z pečene. K transportu PL a PLP v krvi dochádza na jednej strane v súvislosti s albumínom a na druhej strane v erytrocytoch (červené krvinky). Zatiaľ čo PLP v erytrocytoch sa väčšinou viaže na N-koncový valín beta-reťazca hemoglobínu, s výnimkou enzýmov závislých od PLP, PL je spojená s N-koncovým valínom alfa-reťazca hemoglobínu. Na rozdiel od PL a PLP, pyridoxín a kyselina 4-pyridoxová sú voľne prítomné v krvnej plazme. Z tohto dôvodu sú PN a 4-PA ľahko glomerulárne filtrovateľné v obličkách a môžu sa rýchlo vylučovať močom. Ak sa majú krvné obehy znovu dostať do periférnych tkanív, musia sa fosforylované deriváty B6 hydrolyzovať alkalickými fosfatázami v plazme, aby sa uvoľnili z tento komplex. Vitamíny B6 môžu preniknúť do bunkovej membrány iba v ich defosforylovanej forme. Intracelulárne je k nim fosfátová skupina opäť pripojená pyridoxalkinázami závislými od zinku. PNP a PMP sa následne z väčšej časti konvertujú na skutočnú aktívnu formu PLP. V rôznych tkanivách a orgánoch, najmä v muskulatúre, sa PLP podieľa ako koenzým na početné enzymatické reakcie. Celkový telesný zásoba vitamínu B6, hlavne v forma pyridoxal-5-fosfátu, je s primeraným prísunom asi 100 mg a distribuuje sa medzi svalstvo a pečeň. 80% PLP retinovaných v tele sa nachádza vo svaloch viazaných na glykogénfosforylázu. Zvyšná B6 sa ukladá v pečeni. V krvnej plazme sa nachádza iba 0.1%. Nakoniec pyridoxal-5-fosfát viazaný na enzým predstavuje najdôležitejšiu formu uchovávania vitamínu B6.
Degradácia a vylučovanie
V pečeň a tiež v menšej miere v obličkách je fosfátová skupina štiepená fosfátovou skupinou neenzýmu viazaného pyridoxal-5-fosfátu. Výsledný pyridoxal prechádza ireverzibilnou konverziou na biologicky neúčinnú kyselinu 6-pyridoxovú vo forme vitamínu B4 pod vplyvom aldehydoxidázy závislej od vitamínu B2 a aldehyddehydrogenázy závislej od vitamínu B3. 4-PA je hlavný degradačný produkt a hlavná forma vylučovania metabolizmus vitamínu B6. Kyselina sa vylučuje obličkami v moči. Keď je príjem vitamínu B6 obzvlášť vysoký, obličkami sa vylučujú aj ďalšie zlúčeniny vitamínu B6 v nefosforylovaných formách, ako sú PN, PL a PM.
